Közös szempontok és különbségek a káposztafélék és az arabidopsis ön-inkompatibilitása között - kutatás

ön-inkompatibilitása

  • Tárgyak
  • Összegzés
  • Bevezetés
  • A s- lokusz be Brassica Y Arabidopsis
  • Pozitív szabályozók az ön-összeférhetetlenségi jelzés útjában Brassica
  • A többi srk interaktor Brassica
  • Ön-inkompatibilitás jelzési útvonal Arabidopsis
  • Perspektívák

Tárgyak

Összegzés

Bevezetés

A magasabb rendű növények ön-inkompatibilitási mechanizmussal rendelkeznek az önellenőrzés megakadályozására és az átlépés megkönnyítésére. Az ön-inkompatibilitás hozzájárul a genetikai sokféleség fenntartásához és a beltenyésztési depresszió megelőzéséhez. A Brassicaceae ön-inkompatibilitási rendszert jól tanulmányozták. Ennek az ön-inkompatibilitási rendszernek a felismerési specifitását az anyanövény diploid genotípusa határozza meg. Önporzás esetén a pollen csírázása és a pollentömlő behatolása a stigma papilláris sejtek sejtfalába gátolt.

Az Arabidopsis thaliana-t, amely a Brassicaceae családba tartozó mintanövény, nem használták az ön-inkompatibilitási mechanizmus tanulmányozásához, mivel az A. thaliana egy önmagával kompatibilis faj a funkcionális SRK és/vagy SCR hiánya miatt. 16, 17, 18, 19, 20, 21 Azonban önmagukkal nem kompatibilis Arabidopsis és szorosan rokon fajok, például Arabidopsis lyrata, Arabidopsis halleri és Capsella gradiflora funkcionális SRK-SCR génjeivel történő transzformáció az A. thaliana önkompatibilitási fenotípusát adja, 20, 22, 23, 24, 25, 26, jelezve, hogy A. thaliana rendelkezik az ön-inkompatibilitási jelzéshez szükséges molekuláris komponensekkel, és felhasználható a Brassicaceae-mechanizmus ön-inkompatibilitási vizsgálataihoz.

A Brassicaceae növénycsalád 338 nemzetséget és 3709 fajt tartalmaz, a 338 nemzetségből 308-at 44 törzshöz rendeltek. 27, 28 Ezek a törzsek három nagy nemzetségbe vannak csoportosítva. A 29., 30., 31., 32. Arabidopsis és a Brassica az I., illetve a II. Vonalhoz tartozik, 33 és ez a két nemzetség körülbelül 15 millió évvel ezelőtt különvált. A teljes genom megkettőzése vagy megduplázódása csak a Brassica nemzetségben fordult elő, az Arabidopsis-ban azonban elválasztásuk óta nem. Ezek a megfigyelések azt sugallják, hogy a Brassica és az Arabidopsis eltérő genetikai háttérrel rendelkezne, bár e két nemzetség mindkét ön-inkompatibilis növénye rendelkezik az SRK és az SCR génnel, hogy felismerje az ön-inkompatibilitás sajátosságát. Ebben a mini-áttekintésben leírjuk azokat a molekuláris komponenseket, amelyek a Brassica SRK által közvetített ön-inkompatibilitási jelátvitelében működnek, és ezen molekulakomponensek növényértékelési eredményeiben, amelyeket önkompatibilis transzgén A. thaliana alkalmazásával azonosítottunk. Megvitatjuk a Brassica és az Arabidopsis közötti ön-összeférhetetlenség közös és különböző aspektusait is. .

Az s- locus Brassicában és Arabidopsisban

Noha az Arabidopsis SRK-SCR gének bevezetése az A. thaliana (20, 22, 23, 24, 25, 26) A. inkalibilis transzgénikus növények építésének önkompatibilitási válaszát adja a Brassica SRK bevezetésével - Az SCR génpár nem volt sikeres. 34 Ennek a kudarcnak az egyik lehetséges magyarázata, hogy a Brassica SRK és/vagy SCR túlságosan differenciált ahhoz, hogy Arabidopsisban működhessen .

A molekuláris genetikai vizsgálatok érdekes különbséget tisztáztak az S-lokusz régiókban a Brassica és az Arabidopsis között. A Brassica-ban általában három gén található az S-lokuszban. Az SRK- és SCR-gének mellett az S-lokusz-glikoprotein (SLG) gén található az S-lokuszban. Az SLG-gén egy stigmában oldódó glikoproteint kódol, amely erős hasonlóság az SRK S doménjével. Az SRK-hoz hasonlóan az SLG is erősen polimorf fehérje az S haplotípusok között, az SLG szerepe az ön-inkompatibilitásban továbbra sem tisztázott. Mivel egyes S haplotípusokból hiányzik a funkcionális SLG gén az S lokuszban, 35 az SLG gént nem tekintik a Brassica önkompatibilitásának alapvető elemének. Megállapították, hogy egy önkompatibilis Brassica rapa S-54 mutáns SRK S doménje 100% -ban megegyezik az S-54 SLG génnel. az SRK funkció elvesztése. Ez a megfigyelés jelzi az SLG lehetséges szerepét az ön-inkompatibilitásban, nevezetesen azt, hogy az SLG gén génkonverzióval hozzájárul egy új SRK allél előállításához.

Az SLG-gént egyik A. lyrata S-haplotípus S-lokuszán sem találták, az SLG-gén helyett az ARK3-gént, amely szorosan kapcsolódik az SRK-génhez, és tartalmazza az S-domént, a transzmembrán domént és a kináz domén az A. lyrata S lokuszán található. Az ARK3 gént, valamint az SRK-t és az SCR-t pozitív szelekció befolyásolta. 37 Ezenkívül az SRK és az ARK3 közötti génkonverziót detektáltuk, amint azt a Brassica S lokuszban megfigyeltük, Ez a génkonverzió a kináz domén régiójában történt, 37 és valószínűleg az SRK evolúciójának elősegítésére működött, hogy új szubsztrát-specifitást eredményezzen.

Pozitív szabályozók a Brassica önkompatibilitási jelátviteli útvonalán

Élesztő két-hibrid megközelítés alkalmazásával csalétekként az SRK kináz doménnel azonosítottuk a kar ismétlést tartalmazó fehérjét (ARC1) az SRK által közvetített jelátviteli kaszkád pozitív szabályozójaként. Az ARC1 egy növényi U-Box E3 ubiquitin ligáz, amely az ubiquitin és a célfehérjék közötti kötésére szolgál. Az ARC1 túlnyomórészt a stigmán expresszálódik, az ARC1-et pedig in vitro SRK és MLPK foszforilezi. A dohány BY-2 sejtekben expresszálva 41,42 ARC1-et mind a citoszolban, mind a sejtmagokban megfigyeltek, és az ER-lokalizált proteaszómákba helyezték át, amikor az ARC1 és az SRK 910 együtt expresszáltak. 42, 43 Az ARC1 gén deléciója egy önmagával nem kompatibilis B. napus 'W1' vonalon azt találták, hogy a 44. önkompatibilitás fenotípus részleges összeomlását eredményezte, ami arra utal, hogy az ARC1 gén szükséges a Brassica önkompatibilitásához. .